И. И. Ш м альгаузен избранные труды организм как целое в и ндивидуальном и и сторическом издательство «наука» москва 1982 развитии - страница 27

^

330 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуальногд развития

бинациях происходит создание все новых норм реакций, в которых свойства отдельных мутаций коренным образом перерабатываются. Естественный отбор направляет и контролирует этот процесс на всех его этапах. При этом могут фиксироваться и многочисленные «бесполезные» приобретения. Если эти приобретения, однако, не связаны более прочными коррелятивными связями с другими, более существенными признаками организации, то они являются лишь в роли «колеблющегося» элемента (Ch. Darwin), распространяемого или теряемого по законам случайного (С. Elton, R. Fisher, S. Wright, H. Дубинин). Впрочем, и они могут вторично приобрести положительное биологическое значение (например, в качестве распознавательных отметин), как на это указывал уже Дарвин.

Переходя к основной теме данного разбора статьи, я должен отметить, что еще Дарвин указывал на то, что естественный отбор вовсе не всегда оказывается в роли ведущего вперед, творческого фактора эволюции. При некоторых условиях естественный отбор выступает в роли фактора, лишь поддерживающего постоянство форм. В случае, если организм вполне приспособлен к известным специальным условиям существования, и эти условия сохраняются в общем неизменными, то, несмотря на наличие основных предпосылок эволюции — наследственной изменчивости, борьбы за существование и естественного отбора,— он может в течение долгих геологических периодов сохранить свою структуру и свойства на одном и том же уровне. Это понятно именно потому, что естественный отбор осуществляется лишь через элиминацию неблагоприятных индивидуальных вариаций, а таковыми в данном случае оказываются все уклонения, выходящие за пределы уже установившейся нормы, вполне приспособленной к данным специальным условиям существования.

Наконец, нельзя не вспомнить, что о возможной роли ненаследственных результатов «прямого приспособления» в процессе эволюции и о ведущем значении таких аккомодаций в эволюции индивидуального развития, об их последовательном замещении наследственными изменениями через естественный отбор совпадающих вариаций имеются замечательные соображения в классической книге Ллойда Моргана [L. Morgan. Habit and Instinct. 1896] и в блестящем исследовании Болдуина [J. Baldwin, 1902]. К сожалению, эти работы зоопсихологов были в последовавшем затем периоде увлечения генетикой почти совершенно забыты.

Естественный отбор идет всегда по фенотипам. Хотя базой для развития последних являются определенные нормы реакций, т. е. конкретные генотипы, их реализация зависима и от факторов внешней среды. Один и тот же фенотип может реализоваться в большей или меньшей зависимости от этих факторов и может, следовательно, покоиться и на разных генотипах. Сходное по виду уклонение может быть наследственным и ненаследственным, точ-

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 351

нее, менее или более зависимым в своей реализации от факторов внешней среды. В борьбе за существование преимущество может быть в одних условиях существования на стороне наследственного изменения, в других условиях — на стороне ненаследственного из-менения. Таким образом, сходные по внешности уклонения могут приобрести разное значение в процессе эволюции. Соответственно возможно и преобразование факторов индивидуального развития, а следовательно, и эволюция всего онтогенеза, без заметного изменения дефинитивных форм.

В данном случае можно говорить о различии между стабильными и лабильными формами. Под стабильными формами мы понимаем организмы, которые в своем индивидуальном развитии мало зависимы от изменений в факторах внешней среды. Лабильными мы считаем организмы с зависимым формообразованием, фенотипические особенности которого явно меняются с изменением факторов внешней среды. Несомненно, что и в отношении внутренних факторов индивидуального развития можно говорить о большей или меньшей стабильности организма, поскольку одно и то же наследственное изменение (мутация) может в различных особях (генотипах) получить более или менее значительное фе-нотипическое выражение. В обоих случаях речь идет в сущности об одном и том же — о большей или меньшей «защищенности» нормального формообразования.

Термины лабильность и стабильность мы будем, во всяком случае, употреблять лишь в отношении к процессам индивидуального развития, т. е. будем понимать под ними большую или меньшую зависимость формообразования от различных изменяющих его влияний (а не степень наследственной изменяемости или «мобильности» организмов и их «пластичность» или «инертность» в процессе эволюции).

Обсуждаемые здесь вопросы были подняты автором в ряде статей и книг, напечатанных на русском языке (частью с английскими резюме) в период 1938—1941 гг. Сходные мысли о возможном значении и механизме «фиксирования» индивидуально «приобретенных» признаков были высказаны в новейшее время Уоддинг-тоном [Waaldington, 1942].

^ 1. Понятия нормального фенотипа, положительных, отрицательных и нейтральных уклонений от нормы

Так как вопросы о границах «нормального» фенотипа, о критериях «нормы» и уклонений от этой «нормы» имеют большое значение для понимания механизма естественного отбора, то нам придется остановиться на хотя бы условных определениях этих понятий.

В вопросах, касающихся естественного отбора, решающими Моментами, с точки зрения теории Дарвина, являются переживу-

352 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

ние особи в нормальной ее обстановке и оставление ею жизнеспособного потомства. Поэтому переживание и оставление потомства должны служить единственными критериями для оценки свойств особи как «нормальных» для данных исторически сложившихся условий среды или как положительных или отрицательных уклонений от этой «нормы». При этом «нормальный» тип, конечно, не будет ни фенотипически, ни генетически однородным. Границы «нормы» будут столь же условны, как и границы, устанавливаемые систематиками по морфологическим признакам. И эти границы охватывают всегда известный диапазон вариаций, а так как они устанавливаются по пойманным в природе, следовательно пережившим, а нередко и оставившим потомство экземплярам, то наша условная норма фактически окажется очень близкой к типичным формам систематиков, когда они характеризуют малые систематические категории. Практически она включает весь вариационный ряд половозрелых особей любой природной популяции и характеризуется теми же средними величинами различных признаков.

Понятие «нормального» фенотипа охватывает при более строгом подходе всех особей данной природной популяции, достигающих зрелого состояния в нормальных условиях среды и фактически оставляющих «нормальное» потомство такой же численности (среди этой «нормы» могут быть отдельные ничем не отличающиеся особи, которые случайно не оставили после себя потомства или случайно оставили очень большое потомство. Это не меняет положения) .

Отдельные особи «нормального» фенотипа отличаются друг от друга индивидуальными особенностями, покоящимися частью на генотипических различиях, представляя результат комбинирования многих мутаций, частью на фенотипических различиях, возникших в разных условиях развития генотипически сходных особей. Все эти различия между отдельными особями или уклонения от средней характеристики нормы можно назвать нейтральными уклонениями. Условно можно отнести к нейтральным уклонениям, а следовательно и к составу «условной нормы» и не совсем благоприятные варианты, которые, однако, вполне жизнеспособны в гетерозиготном состоянии, при обычном скрещивании с «нормальными» особями оставляют жизнеспособное потомство и поэтому фактически принимают участие в формировании генотипа данной популяции (хотя при скрещивании между собой они бы и оказались мало жизнеспособными или мало плодовитыми). Такие условно нейтральные уклонения полностью не элиминируются и, следовательно, имеют известное значение в процессе эволюции. В некоторых локальных, сезонных или случайных условиях они могут оказаться и совершенно безвредными или даже приобрести роложителыюе значение,

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 353

Нейтральными или безразличными уклонениями мы называем соответственно те вариации (включая модификации), которые выражаются (в гетерозиготе) в изменениях фенотипа, не выходящих за пределы условной или обычной нормы, или «дикого» типа, при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования и скрещивания (т. е. при скрещивании с «нормальными» особями).

^ Положительными уклонениями от нормы, положительными мутациями, мы назовем все те уклонения и мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования оставляют после себя достигающее половой зрелости и плодовитое потомство, превышающее своей численностью исходные формы, т. е. распространяющееся в популяции (даже без влияния повторного мутирования). В случае положительных ненаследственных изменений мы будем говорить об адаптивных модификациях.

^ Отрицательными уклонениями и отрицательными мутациями мы будем называть все те уклонения от нормы и все мутации, которые при нормальных условиях развития и при обычных условиях существования, в частности при скрещивании с нормальными особями, не оставляют потомства или оставляют мало жизнеспособное или мало плодовитое потомство, рано или поздно исчезающее из популяции (т. е. численность потомства оказывается ниже численности исходных особей даже при скрещивании с нормальными особями). При наличии повторного мутирования в данном направлении такие уклонения, конечно, не исчезают, но достигают известного уровня равновесия (см. R. Fisher, S. Wright, J. Haldone и др.). Если указанные уклонения имеют ненаследственный характер, но все же связаны с повышенной смертностью в естественных условиях и сниженной плодовитостью, то мы будем говорить о неадаптивных модификациях или морфозах.

В составе «нормы» имеется всегда множество индивидуальных уклонений от некоторой средней, которые в значительной мере покоятся на различных комбинациях нейтральных, а также редких положительных и многочисленных малых отрицательных мутаций, не выводящих отдельных особей за пределы нашей условной нормы. Мы учитываем также наличие более или менее значительных модификационных изменений различного происхождения и значения.

В потомстве «нормы» происходят непрерывное расщепление и перекомбинирование мутаций (а также и повторное мутирование), при которых вследствие естественной элиминации неблагоприятных комбинаций и значительной случайной гибели обычно лишь Небольшая часть особей образует новое поколение «нормы».

Оценивая значение индивидуальных уклонений в эволюции, мы Должны, в первую очередь, отметить существование принципиальной разницы между крайне редкими положительными уклоне^

354 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

ниями и условной нормой с ее «нейтральными» вариантами, с одной стороны, и многочисленными отрицательными уклонениями от нее — с другой стороны.

Первые, оставляя какое-то потомство, дозревающее (хотя бы в числе одной особи) и скрещивающееся с другими «нормальными» особями, могут принять какое-то участие в дальнейшей эволюции данной популяции. Если они непосредственно и не вносят чего-либо положительного, то все же возможно их участие в создании благоприятных комбинаций. Вторые не оставляют никакого потомства или их потомство оказывается мало жизнеспособным в данных условиях, не дозревает или фактически не размножается, и такие уклонения не принимают, следовательно, никакого участия в дальнейшей эволюции.

«Нормальные» особи все преходящи, но все они оставляют какой-то след в популяции. След этот далеко не прямо зависит от свойств данной мутации, так как выражения последней меняются при изменении генотипа в процессе скрещиваний. Так как огромное большинство уклонений имеет отрицательный характер, то наибольшее значение в процессе отбора имеет селекционное преимущество «нормы» перед отрицательными от нее уклонениями.

^ 2. Стабильность нормального «дикого» типа и лабильность отдельных мутаций

При изучении любой природной популяции животных и, в ча
стности, наиболее генетически изученной Drosophila melanogaster
бросается в глаза единообразие «дикого» типа, его фенотипическая
устойчивость, ярко выраженная, несмотря на бесспорно весьма
значительную его насыщенность многими наследственными изме
нениями (в гетерозиготном состоянии). Признаки нормального фе
нотипа и в культурах гораздо менее изменчивы, чем признаки
мутаций (R Fisher, Pluncett, Muller, Wright, Камшилов). Г. Мёл-
лер [Н. Muller, 1937], кажется, первый высказал мысль, что нор
ма отличается от любой мутации значительно большей устойчи
востью не только при внесении генотипических изменений, но и
по отношению к разнообразным влияниям внешних факторов. По
меньшей мере в выражении «гипоморфных» мутантных генов на
блюдается значительно большая фенотипическая изменчивость,
нежели в выражении их нормальных аллеломорфов. Эти гипо-
морфные гены определяют, по Мёллеру, те самые реакции, что и
их нормальные аллеломорфы, но в ослабленной степени. В отли
чие от нормальных аллеломорфов их реакции значительно более
чувствительны к изменениям дозы гена. Эта изменчивость наблю
дается среди всех известных, изученных до сих пор гипоморфных
генов (а сюда относится огромное большинство изученных мута
ций) — таковы все гипоморфы серии scute, white, forked, bobbed
и многие другие мутации Drosophila melanogaster, \

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития . 355

Огромная изменчивость некоторых мутаций, как, например, aristapedia, tetraptera, eyeless, bar, vestigial, beaded, short-wing, reduplicated, abnormal abdomen и других у Drosophila melanogaster или polymorpha у Drosophila iunebris, зависит как от влияний различных внутренних (наследственных) факторов индивидуального развития, так и от внешних факторов. Значение внутренних факторов (малых мутаций, модификаторов) доказывается эффективностью искусственного отбора на максимальное и минимальное выражение данной мутации, что было проведено сначала Мёлле-ром [Muller, 1918, 1920], а также Стертевантом [Sturtevant, 1918] в отношении числа щетинок у мутации dichaete дрозофилы, а затем, с неменьшим успехом и на многих других мутациях и на других объектах. То же самое было доказано и генетическим анализом [Dexter, 1914 в отношении beaded; Bridges 1916, 1919 в отношении eosin] и опытами переноса мутации в иной генотип (Е. Ford в отношении мутаций окраски глаз у Gammarus chevreuxi).

Значение внешних факторов доказывается влиянием качества питательного субстрата на выражение мутации abnormal abdomen, eyeless и др., а также влиянием различной температуры на развитие признаков bar, vestigial, short-wing и многих других мутаций. Во многих случаях эти влияния проявляются на грани самой нормы и иногда в очень резкой форме, так что в разных условиях развития получается весь возможный ряд форм между максимальным выражением признака и полным его отсутствием, когда мутация по внешности не отличается от нормы (неполное проявление признака).

Конечно, и развитие признаков нормы может изменяться под влиянием изменений во внешних факторах. Однако масштаб этих изменений обычно гораздо менее значителен. Так, например, и у нормальных «диких» мух Drosophila melanogaster величина крыловой пластинки меняется в зависимости от температуры, при которой развивались их личинки; однако это изменение (уменьшение при повышении температуры) крайне незначительно. Между тем у мутации pennant, обладающей сходной реакцией, она выражена гораздо резче — при понижении температуры от 30 до 16° средняя Длина крыльев увеличивается примерно на 40% (М. Harnly). Обратное направление и еще более резкое выражение имеет температурная реакция у мутации vestigial. В этом случае при повышении температуры от 18 до 31° средняя длина крыльев увеличивается у самок почти в два раза, а у самцов почти втрое (от 0,64 до 1,70 мм). То же самое касается мутации bar (A. Hersh). Если у дикой нормы при повышении температуры от 15 до 30° число фасеток глаза уменьшается от 1000 до 800, то у bar оно при тех же условиях падает примерно от 200—150 до 40 (т. е. Уменьшается в 4—5 раз). У infrabar направление реакции обрат-Ное, но выражено также весьма ярко (число фасеток увеличивается при указанных условиях примерно в 2 раза).

12*


^

356 Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

Устойчивость процессов развития нормального генотипа ясно выражается также и в более или менее полном доминировании признаков нормы над большинством мутаций [R. Fisher, 1930, 1931; Н. Muller, 1932; и др.]. Известно, что большинство мутаций оказываются рецессивными при скрещивании с нормой. Если даже учитывать, что полная рецессивность распространенных мутаций есть результат их эволюции (R. Fisher), то все же и редкие новые мутации всегда оказывают меньшее влияние на развитие гетеро-зигот, чем нормальный «дикий» генотип. Так называемые доминантные мутации никогда не проявляют того «полного» доминирования, которое характерно для нормы. Гетерозиготы по «доминантным» мутациям имеют всегда промежуточный характер и но своему выражению никогда не достигают гомозиготной мутации. Между тем норма характеризуется обычно полной доминантностью, т. е. более или менее полным сходством с почти любой гетерозиготой.

Мы обязаны Р. Фишеру (R. Fisher) постановкой и блестящим разрешением этого вопроса. Доминирование нормы и рецессивность обычных мутаций есть результат эволюции, покоящейся, с одной стороны, на непрерывной элиминации гетерозиготных мутантов, обладающих более заметным выражением неблагоприятных признаков и, с другой стороны, на положительном отборе наиболее выраженных благоприятных мутаций, постепенно включаемых в состав нормы. Эти взгляды стали уже общепринятыми, и для целей настоящей статьи не имеют большого значения разногласия, имеющиеся в понимании деталей механизма этой эволюции (R. Fisher, S. Wright, J. Haldone, H. Muller, S. Harland, M. Камшилов). Скорее всего они покоятся на объективном разнообразии путей эволюции, ведущих к одному и тому же результату — к устойчивости процессов индивидуального развития.

В пользу предположения о возможности различных путей эволюции устойчивости нормы говорит разнообразие регуляторных механизмов, лежащих в основе этой устойчивости [Шмальгаузен, 1940, 1941, 1944]. Можно, однако, отметить, что во всех этих случаях устойчивость или доминантность нормы не является прямым предметом (прямой точкой приложения) естественного отбора. Таковым является лишь максимальная приспособленность организма в данных условиях существования. Доминантность является побочным результатом эволюции, как это было высказано Мёллером [Н. Muller, 1932], Харландом [S. Harland, 1936] и М. Камшило-вым [1939]. В отношении значения внешних влияний мы также должны отметить, что устойчивость формообразования может возрастать в процессе эволюции организма. Исследованиями М. Кам-шилова (1939) экспериментально доказана возможность преобразования путем отбора признака, зависимого в своем развитии от изменений внешнего фактора (eyeless — от влажности корма), в признак, независимый от этого фактора.

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 357

Естественно, что высокая степень устойчивости достигается нормальным организмом при его развитии в нормальных условиях внешней среды, в которых фактически протекала его эволюция. Соответственно очень многие мутации Drosophila melanogaster и Drosophila funebris обладают низким проявлением и слабым выражением при относительно низкой температуре 14—16°, соответствующей в среднем обычным природным условиям развития этих мух (особенно Drosophila funebris). Таковы, например, даже такие крупные мутации как bar и ultra-bar (но не intra-bar), short-wing (при 14° почти все мухи нормальны), pennant (но не vestigial) и другие. Очень резкая мутация polymorpha Drosophila funebris обладает при 15° культивирования нормальными глазами и ножками у всех 100% особей. По крыльям в тех же условиях 70— 80% особей вполне нормальны (А. Промптов).

Устойчивость формообразования нормального фенотипа мы считаем поэтому результатом процесса эволюции, в котором происходит выработка регуляторных механизмов, «защищающих» нормальное течение процессов развития (фактор «безопасности» «factor of safety» [J. Haldone, 1930], и доминирование нормы рассматриваем (вместе с Wright, Haldone, Muller, Камшиловым и др.) как одно из выражений этой устойчивости. По Р. Берг [1942], доминантность нормы достигает при этом, однако, не максимального, а именно оптимального уровня, оставляющего достаточную свободу для проявления наследственной и ненаследственной изменчивости. Известная степень изменчивости является, конечно, необходимой основой эволюционной пластичности любого организма (популяции), так как только изменчивый фенотип может служить точкой приложения естественного отбора. Оптимальный уровень этой изменчивости устанавливается в межгрупповом соревновании отдельных популяций.

3. Механизм стабилизации индивидуального развития

На мутациях с изменчивым выражением неоднократно делались попытки повлиять на эти выражения искусственным отбором. Эти попытки давали положительные результаты (Sturtevant, Bridges, Dobzhansky, Камшилов и др.). Путем искусственного отбора удавалось поднять выражение мутации до известного максимума (и вместе с тем усилить ее доминирование, Камшилов) и удавалось снизить его иногда до уровня дикой нормы, т. е. до полной утраты проявления. Эти изменения оказывались наследственными и зависели, следовательно, от отбора небольших изменений генотипа малых мутаций, меняющих выражение подопытных мутаций. Такие малые мутации были названы «модификаторами». Роль таких мутаций в процессе эволюции, несомненно, очень велика. В частности, их легкая накопляемость и, следовательно, высокое насыщение ими любой популяции имеет большое значение в

358 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

установлении наиболее жизненных комбинаций факторов и в обезвреживании более значительных мутаций (через элиминацию всех неблагоприятных индивидуальных уклонений).

На лабораторных культурах различных мутаций дрозофилы уже давно было замечено, что они постепенно теряют свои характерные признаки, и по фенотипу, а также по своей жизнеспособности постепенно приближаются к нормальному «дикому» типу. Как показывают опыты скрещивания, мутация, потерявшая свое выражение в одном генотипе, может его восстановить при изменении его наследственной структуры (в результате скрещивания). Ослабление выражения мутации объясняется, очевидно, изменением генотипа в течение ее культивирования. Так как данные мутации обладают ослабленной жизнеспособностью и пониженной плодовитостью (как физиологическим их выражением), то в лабораторных культурах происходит все время элиминация более выраженных уклонений, т. е. естественный отбор наиболее жизнеспособных и плодовитых и, следовательно, более «нормальных» особей. Вместе с тем это оказывается отбором на наименьшее морфологическое выражение данной мутации или отбором на наибольшее приближение к дикой норме. При наличии многих малых мутаций, меняющих выражение культивируемой мутации (т. е. «генов-модификаторов»), такой отбор может быть весьма эффективным. Естественно, что в разных культурах (в разных линиях) один и тот же «нейтрализующий» эффект может быть достигнут за счет различного материала (разных малых мутаций). В таком случае скрещивание их между собой (а тем более с- дикой нормой) переводит отобранные «модификаторы» в гетерозиготное состояние, и они теряют свое «обезвреживающее» значение. Выражения мутации, как видимые — морфологические, так и физиологические, восстанавливаются.

Такое обезвреживание мутаций и восстановление нормального фенотипа происходит и в природных условиях. Компенсация, достигаемая взаимодействием с нормальными аллеломорфами в диплоидном организме, и влияние регуляторных механизмов индивидуального развития нормы способствуют непосредственному накоплению скрытого резерва малых мутаций (не превышающих порогового уровня нормальной реактивности тканей). Однако целый ряд мутаций, вызывающих более значительные изменения, получает видимое — морфологическое или физиологическое выражение. Как и в экспериментальных культурах происходит постепенное обезвреживание этих мутаций через их комбинирование между собой и со многими малыми мутациями. Это означает восстановление роли регуляторных механизмов — установку нормальных реакций на более высоком пороговом уровне. Такой непрерывный процесс «нормализации» мутаций, или восстановления устойчивости нормы, протекает под руководящим влиянием естественного отбора (через элиминацию всех отрицательных вариан-

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 359

тов), действующего здесь, очевидно, с еще большей эффективностью, чем в лабораторных культурах.

Отличие от лабораторных культур состоит лишь в том, что в природных условиях этот отбор и его результат — нейтрализация вредных мутаций — протекают не на гомозиготных особях чистой культуры, а на гетерозиготных особях, в генетически весьма сложной популяции, и при условиях гораздо более жесткой элиминации. При этом решающее значение в борьбе за существование имеет не только «жизнеспособность» в узком смысле (т. е. физиологическая согласованность организации), но и приспособленность организма в сложных условиях его природного существования. Поэтому предметом отбора является вся организация в целом (весь онтогенез), а следовательно, и все выражения (как физиологические, так и морфологические) каждой мутации.

Анализ фенотипов любой природной популяции показывает обычно поразительное единообразие. В частности, в популяциях различных видов дрозофилы, в том числе и классической Droso-phila melanogaster, решительно господствует вполне нормальный «дикий» тип. И все же генетический анализ показывает огромную их насыщенность разнообразнейшими мутациями (С. Четвериков, Н. Дубинин и др.). Среди них имеется и немало летальных (Ы. Дубинин, Ф. Добржанский), а также стерильных (Р. Берг) мутаций.

Все эти мутации находятся, однако, в скрытом виде, большей частью в качестве рецессивов (в гетерозиготном состоянии). Однако встречаются не так уж редко и полудоминанты, выражение которых подавлено эпистатическими влияниями генотипа или обладающие весьма низкой степенью проявления (Р. Берг, С. Гер-шензон). Встречаются иногда и довольно ясно выраженные мутации (по Р. Берг чаще среди аутосомных мутаций) и притом не безвредные.

Однако в особенности велико насыщение малыми мутациями, выступающими в роли модификаторов (Н. Дубинин и др.), и физиологическими мутациями, отражающимися лишь на относительной жизнеспособности (Г. Муратов, С. Гершензон и др.). Это показывает, что в природных условиях происходят те же процессы насыщения популяций мутациями и их обезвреживания путем отбора наиболее благоприятных комбинаций (конечно, через элиминацию всех неблагоприятных уклонений от нормы), т. е. прежде всего, отбора наиболее «жизнеспособных» и вполне плодовитых, что установлено для лабораторных культур. И в природных условиях неблагоприятные мутации (поскольку они не элиминируются полностью, как особо вредные полудоминанты) теряют свое выражение в гетерозиготе, т. е. становятся полными рецессивами.

То, что нами наблюдается в лаборатории и непосредственно в природе, является лишь ничтожным отрезком истории организмов. Те мутации, которые мы культивируем как вновь возникшие наследственные изменения и на которых мы наблюдаем изменение

360 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

их выражения в течение исключительно краткого времени, возникали, конечно, огромное число раз и ранее в истории данного вида организмов (например, дрозофилы). Организм уже до известной степени приспособился к ним, т. е. выработал различные компенсации и регуляторные механизмы, подавляющие их неблагоприятные выражения. В частности, под этим углом зрения следует оценивать обычные явления доминирования нормы и рецессивности более распространенных мутаций, как это убедительно показано Р. Фишером и воспринято, хотя и в несколько иной форме, Хол-деном, Райтом, Мёллером и другими авторами.

Кроме многочисленных косвенных доказательств в пользу теории эволюции рецессивности неблагоприятных мутаций и доминантности нормы имеются в настоящее время и более прямые указания, позволяющие глубже проникнуть в механизм этих процессов.

В этом свете особенно интересны данные Харланда, полученные при скрещивании различных видов и сортов хлопка [1936]. Для задачи настоящей статьи, однако, еще важнее факты, указывающие на существование известных пределов, означающих достижение оптимального уровня устойчивости нормы (при которой она сохраняет известную степень изменчивости и, следовательно, эволюционной пластичности).

Целый ряд исследований показал, что у различных географических рас дрозофилы доминантность нормы достигает различного уровня (Muller и др.). В последнее время большая работа в этом направлении была проведена Р. Берг, которая подвергла сравнительному анализу генетический состав, частоту возникновения новых мутаций (мутабильность), их выражение и уровень доминирования нормы в различных популяциях дрозофилы. Из результатов этих исследований в данной связи интересно, что видимые рецессивные мутации (2-й хромосомы), взятые из популяций Умани (Украина) и Никитского сада (Крым), не совпадают по своему выражению. Между тем «доминантные» и полудоминант-яые видимые мутации обеих популяций обнаруживают поразительное сходство.

Исследования Р. Берг показали, кроме того, не только наличие различной степени доминирования нормы (и отдельных мутаций) в разных популяциях, но и вскрыли интереснейшие закономерности этих различий. Оказывается, что норма обладает наибольшей устойчивостью и высокой доминантностью в малых изолированных популяциях (отличающихся в то я^е время малой мутабильностью) и более низкой доминантностью в больших популяциях. Наоборот, мутации в малых популяциях наиболее рецессивны, а в больших популяциях обладают в гетерозиготном состоянии максимальным выражением (и проявлением), т. е. обнаруживают известную степень доминирования. Из изученных популяций наиболее обширны популяции Умани (Украина) и Ци-

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 864

китского сада (Крым). Здесь наблюдалось наиболее ясное выражение и проявление гетерозиготных мутаций, т. е. наиболее низкое доминирование нормы. С другой стороны, в наиболее изолированных и притом небольших популяциях Делижана (Армения) и Каширы (Московская область) мутации оказываются наиболее рецессивными, а норма отличается наибольшей устойчивостью. Однако еще выше доминирование нормы в лабораторной линии «Флорида». Полудоминантность природных мутаций выражается поэтому наиболее ясно при скрещиваниях внутри своей популяции. При скрещивании мутантов из природной популяции с нормой лабораторной линии «Флорида» как выражение, так и проявление мутаций снижаются, т. е. они становятся в генотипе этой линии более рецессивными. Эти закономерности вполне согласуются с изложенными положениями о происхождении рецессивности мутаций и об эволюции устойчивости (доминантности) нормы и могут служить прекрасным их подтверждением.

Мне кажется, что в малых, изолированных популяциях, живущих в более единообразных условиях, элиминация мутаций идет с большей жесткостью. Этому способствует и легкая их го-мозиготизация при родственных скрещиваниях. Отбор по нормальному фенотипу должен быть в этих условиях особенно эффективным. Он может идти как за счет накопления модификаторов, повышающих устойчивость нормы, так и за счет модификаторов, снижающих выражение мутации в гетерозиготе и в гомозиготе (или за счет отбора «активных» аллеломорфов). В лабораторной линии «Флорида» в течение длительной культуры все время ведется тщательное вылавливание всех обнаруживаемых мутаций. Культура всегда поддерживается возможно более чистой. Это означает ведение искусственного отбора на максимальную устойчивость нормы (главным образом по отношению к морфологическим мутациям), идущим в том же направлении как и естественный отбор на жизнеспособность и плодовитость (т. е. в отношении физиологических мутаций). В такой культуре возможно лишь существование, размножение и дальнейшее накопление малых мутаций — модификаторов, в особенности стабилизирующих норму, т. е. мутаций, лишенных в данном генотипе видимого выражения.

Наоборот, в больших популяциях, живущих в весьма разнообразной внешней среде, с широкой возможностью миграций и скрещивания различных особей между собой, условия накопления мутаций имеют совершенно иной характер (в особенности, конечно, если условия существования и размножения приближаются к оптимальным). Здесь нет столь жесткой элиминации неблагоприятных мутаций, так как при относительном характере их вредности всегда возможно сохранение отдельных мутаций в частной, более для них благоприятной обстановке. Широкая возможность скрещивания ведет также к быстрому созданию более благоприят-

362 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развитии

ных или по крайней мере менее вредных комбинаций. При разнообразии генотипов и в разнообразных условиях внешней среды и выражение мутаций в гетерозиготе будет изменчивым, мало устойчивым и нередко не слишком вредным в данных частных условиях существования. Нормализирующее или стабилизирующее влияние естественного отбора (на устойчивость нормы) оказывается не столь значительным, как в малых изолированных популяциях. Возможно и сохранение более мутабильных линий. Ясно, что в больших популяциях поддерживается благодаря этому более значительная фенотипическая изменчивость и более благоприятные условия для возможности прогрессивной эволюции. Такие популяции оказываются более пластичными и могут оказаться победителями в межгрупповом соревновании (Р. Берг) с малыми и более изолированными популяциями, обладающими более устойчивым «нормальным» фенотипом.

Вместе с тем это показывает, что в процессе эволюции преимущества будут не на стороне максимальной устойчивости нормы и максимальной ее доминантности, а на стороне известного оптимального уровня этой устойчивости [Р. Берг, 1942], оставляющего известные границы возможной индивидуальной изменчивости членов популяции. Ширина этих границ зависит от конкретных условий существования данной популяции, и для обширной популяции, живущей в разнообразных условиях внешней среды, она, во всяком случае, выше, чем для малых популяций и ограниченных условий существования.

Указав на эти, частью уже хорошо известные факты о стабилизирующей роли естественного отбора в известных условиях, обратим теперь внимание на другую сторону того же процесса стабилизации, на которую до сих пор не обращалось должного внимания.

Прежде всего, отметим, что в результате непрерывного мутирования и постоянно идущего процесса нейтрализации всех вредных выражений наиболее обычных мутаций путем дальнейшего накопления малых мутаций происходит непрерывная перестройка генотипического строения и нормы реакций особей, сохраняющих при этом все же свой «нормальный» фенотип. Включение все новых мутаций и соответствующая перестройка генотипа, т.- е. внутренних факторов развития, означает, однако, изменение самого процесса индивидуального развития. Один и тот же конечный результат достигается при этом различными средствами. Таким образом, при известных условиях (установившихся соотношений между организмом и средой) происходит непрерывная перестройка индивидуального развития, т. е. эволюция онтогенеза при общей неизменности фенотипа взрослой особи.

Наконец, отметим и еще один вывод. Естественный отбор идет всегда по фенотипам и охватывает, следовательно, не только наследственные изменения, но и конкретные модификации. Эли-

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 363

минируются не только неблагоприятные наследственные изменения — мутации и их комбинации, но и неблагоприятные модификации (морфозы и случайные модификации, оказавшиеся при данных условиях несвоевременными или неуместными).

Мы уже в прошлом разделе (2) обратили внимание на то, что нормальный «дикий» тип отличается от любых отдельных мутаций своей гораздо большей устойчивостью не только по отношению к внутренним (наследственным) факторам развития, но и по отношению к изменениям во внешних факторах. И в этом мы видим результат стабилизирующего влияния того же естественного отбора в пользу установившейся нормы (т. е. элиминации всех уклонений).

Механизм действия стабилизирующей формы естественного отбора можно себе ясно представить при помощи прилагаемого чертежа \ в основе которого лежит обычная вариационная кривая по любому признаку. Под абсциссой (линии) показаны пути развития отдельных вариантов, более или менее прямо ведущие от зиготы к дефинитивному выражению признака, соответствующему его положению на вариационной кривой. Крайним вариантам соответствуют значительные уклонения в процессах индивидуального развития. Наиболее резкие уклонения оказываются в виде деталей, гибнущих в эмбриональном или личиночном состоянии или, во всяком случае, до наступления зрелости. Другие неблагоприятные варианты гибнут в борьбе за существование или устраняются от размножения. Переживают и оставляют потомство главным образом лишь незначительные уклонения, названные нами нейтральными вариантами, наиболее близкие к среднему выражению признака и составляющие в своей массе нашу условную «норму». Элиминируемые варианты представляют, однако, не только наследственные изменения, но и модификации — результаты различных, главным образом случайных внешних влияний (которые в данных условиях оказались неадаптивными). При большой интенсивности стабилизирующей формы отбора это должно привести к выработке большей устойчивости развивающегося организма по отношению к случайным изменениям во внешних факторах. В особенности такой отбор должен быть эффективным при наличии значительных случайных уклонений в факторах внешней среды (например, температурные изменения, колебания влажности и интенсивности инсоляции в континентальном или горном климате).

Стабильность индивидуального развития по отношению к изменениям во внешних факторах означает, однако, более или менее выраженную независимость или автономность формообразования.

Можно говорить не только о стабилизации, но и об автономи-зации развития. Очевидно это достигается созданием в процессе

1 Чертеж в рукописи отсутствует (Прим. ред.)

364 ^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития

эволюции различных регуляторных механизмов, как бы «защищающих» нормальное формообразование. Таких регуляторных механизмов имеется очень много, начиная с самой диплоидности и сбалансированности генетических систем и кончая различными морфогенетическими системами, допускающими возможность довольно значительных смещений во времени и пространстве без заметного нарушения нормального формообразования. Мы считаем наиболее важным элементом стабилизации, в частности по отношению к внешним факторам, прогрессивное раздвигание обоих порогов нормальной реактивности тканей [Шмальгаузен, 1940, 1941].

При наличии порогов формообразовательных реакций известная интенсивность внешнего фактора вызывает зависимую от него реакцию сразу в полном ее выражении. Дальнейшее повышение интенсивности не изменяет результата формообразовательных процессов, однако может на известном пороговом уровне привести к полному их нарушению (или, иногда, к переключению на иную приспособительную реакцию). Между нижним и верхним порогами нормальной реактивности тканей лежит более или менее широкий диапазон возможных изменений интенсивности внешнего фактора, на которые организм как будто вовсе не реагирует. Это указывает на устранение детерминирующего значения внешнего фактора. Последний выступает в роли фактора, лишь освобождающего известную цепь морфогенетических процессов, протекающих в основном под влиянием внутренних факторов. Повышение интенсивности внешнего фактора не оказывает заметного влияния на течение этих процессов, вследствие очевидного наличия регуляторных процессов, противодействующих этим влияниям. Такую форму индивидуального развития, зависимого в своем осуществлении от известного минимума интенсивности внешнего фактора, дающего лишь первый толчок к развертыванию внутреннего механизма типично детерминированного морфо-генетического процесса, я назвал [1940] авторегуляторным развитием. При «авторегуляции» достигается уже некоторая степень автономности процессов индивидуального развития. Приблизительно в этом же смысле Уоддингтон [Waddington, 1942] употребляет термин «canalisation». Мы считаем авторегуляцию (или «canalisation») переходным этапом на пути развития еще более совершенных форм регуляции, характеризующих автономное развитие на базе наследственных факторов. Если пороги нормальной реактивности тканей раздвигаются еще шире — за пределы обычных колебаний в факторах внешней среды, оказывавших влияние на данный морфогенетический процесс, то результатом этого явится практическая независимость его от этих факторов. В момент готовности ткани к специфической реакции она всегда встречает внешний раздражитель требуемой интенсивности (в виде известного минимума температуры и т. п.). Роль пускового механизма

^ Стабилизирующий отбор и эволюция индивидуального развития 365

переходит тогда
5871628276794458.html
5871781909497722.html
5871914247552887.html
5872130247113509.html
5872223397418995.html